ツンドラ植生の低木化が誘起する気候フィードバック：アルベド、炭素、水循環への影響
はじめに
地球の極域は、他の地域と比較して遥かに速いペースで温暖化が進んでいます。この急速な環境変化は、極域特有の生態系、中でも広大な面積を占めるツンドラに大きな影響を与えています。ツンドラ生態系は、単に気候変動の「受け手」であるだけでなく、気候システムそのものに影響を及ぼす複雑なフィードバックループの一部を構成しています。
本稿では、近年極域の多くの地域で観測されているツンドラ植生の構造的な変化、特に低木林の拡大（低木化、あるいは「樹木の侵入」とも呼ばれます）に焦点を当て、この植生変化がどのように気候システムにフィードバックをもたらすのかを、アルベド、炭素循環、水循環といった要素の相互作用を通じて解説します。
ツンドラ生態系の特徴と気候変動の影響
ツンドラは、低温、短い生育期間、永久凍土層の存在を特徴とする生態系です。表層部のみが夏季に融解し、その下は一年中凍結したままの永久凍土が広がっています。この永久凍土層は、過去数万年にわたって固定されてきた大量の有機炭素を貯蔵しており、地球上の土壌炭素の相当な部分を占めていると考えられています。
近年、極域の気温上昇に伴い、ツンドラ生態系では以下のような変化が観測されています。
- 生育期間の長期化: 夏季の気温上昇と春季の融解の早期化により、植物の生育可能な期間が伸びています。
- 植物の生産性向上: 生育期間の長期化や気温上昇、一部地域での降水パターン変化などにより、植物の光合成による成長が促進される傾向が見られます。
- 温暖な気候に適応した種の北上: より温暖な気候帯に生育していた植物種が、極域へ分布域を広げています。
- 植生構造の変化: これまで草本や地衣類、コケ類が優占していた地域で、低木（ヤナギやカバノキなど）や、さらに北方では樹木（トウヒなど）が拡大する現象が広く観測されています。これをツンドラの「低木化」と呼びます。
特に低木化は、ツンドラ生態系の物理的構造を大きく変える変化であり、これが気候システムに与える影響が注目されています。
ツンドラ植生変化が誘起する主要なフィードバックループ
ツンドラの低木化は、複数の経路を通じて気候システムにフィードバックをもたらします。ここでは、その主要なメカニズムを解説します。
1. アルベド・フィードバック
アルベドとは、地表面が太陽光を反射する割合のことです。雪や氷はアルベドが高く（太陽光をよく反射し、吸収しにくい）、森林や低木地はアルベドが低い（太陽光をよく吸収する）性質があります。
- 夏のアルベド変化: 草本やコケ類に覆われたツンドラは、夏季には比較的暗い地表面ですが、低木が拡大すると、より暗い表面積が増加します。これにより、地表面による太陽光の吸収が増え、地表面温度が上昇します。
- 冬のアルベド変化: ツンドラは冬季には積雪に覆われます。積雪は非常にアルベドが高いため、地表面は太陽光をほとんど吸収しません。しかし、低木が積雪面から突き出ている場合、低木の暗い枝や幹が雪上に見えることになります。これにより、積雪面のアルベドが低下し、冬期や融解期の太陽光吸収が増加します。
これらのアルベド低下は、地表面温度の上昇を招き、これが植生の生育をさらに促進したり、積雪の融解を早めたりする可能性があります。積雪の早期融解は地表面露出を早め、さらにアルベドを低下させるという、典型的な正のフィードバックループ（温暖化を加速する効果）を形成します。これは「植生-アルベド・フィードバック」と呼ばれます。
2. 炭素循環フィードバック
ツンドラ土壌は、低温環境下で有機物の分解が遅いため、膨大な量の炭素を貯蔵しています。植生変化は、生態系における炭素の吸収（光合成）と放出（呼吸、分解）のバランスに影響を与え、大気中の二酸化炭素（CO2）やメタン（CH4）濃度を通じて気候システムにフィードバックをもたらします。
- 光合成による炭素固定: 低木は草本よりも一般的に光合成能力が高く、バイオマス（生物体の量）をより多く生産できます。低木化が進むことで、生態系全体が光合成によって大気中から吸収する炭素量が増加する可能性があります。これは温暖化を緩和する負のフィードバックの可能性があります。
- 土壌呼吸と分解: 低木化による日陰の増加や、アルベド低下に伴う地表面温度上昇は、土壌温度にも影響します。土壌温度の上昇は、土壌微生物による有機物分解（呼吸）を促進し、CO2やCH4の放出を増加させる可能性があります。特に永久凍土が融解し、これまで凍結していた有機物が分解されるようになると、大量の炭素が放出される可能性があります。これは温暖化を加速する正のフィードバックとなります。
- 積雪の変化と土壌温度: 冬季に低木が雪を捕捉すると、積雪が深くなり、土壌の保温効果が高まります。これにより、冬期の土壌凍結深度が浅くなったり、融解期間が長くなったりすることがあります。これも土壌微生物活動に影響し、炭素放出パターンを変える可能性があります。
このように、炭素循環に関するフィードバックは、光合成による固定増加（負）と分解による放出増加（正）という相反する効果が同時に働きうるため、その正味の効果は地域や条件によって異なり、非常に複雑です。現在の研究では、温暖化がさらに進むと、分解による炭素放出が光合成による固定増加を上回り、ツンドラが炭素の吸収源から放出源に転じる可能性が懸念されています。
3. 水循環フィードバック
植生構造の変化は、生態系における水の動きにも影響を与えます。
- 蒸発散量の変化: 低木は草本と比較して根が深く、葉の表面積も大きいため、一般的に蒸発散量が多くなります。低木化は地域スケールでの蒸発散量を増加させ、土壌水分や地表水の量、さらには地域的な大気湿度や降水パターンに影響を与える可能性があります。
- 積雪パターンへの影響: 上述したように、低木は冬季に積雪を捕捉し、積雪深度や分布を変えます。積雪は春季の融雪水として、土壌水分や河川流量の主要な供給源となるため、植生による積雪パターンの変化は、地域の水循環に重要な影響を与えます。
- 永久凍土への影響: 水の移動は、土壌温度や熱の輸送にも関連し、永久凍土の安定性に影響を与えます。例えば、深くなった積雪による保温効果は冬季の土壌温度を高く保ち、永久凍土の融解を促進する可能性があります。
これらの水循環の変化は、生態系自身の生産性や分解率に影響を与える（例：土壌水分の変化が植物成長や微生物活動に影響する）だけでなく、地域スケールでの気候パターンにもフィードバックを及ぼす可能性があります。
フィードバックの相互作用と複雑性
ツンドラの植生変化が引き起こすフィードバックは、アルベド、炭素循環、水循環といった個別の経路が独立して働くのではなく、相互に密接に関連し合っています。
例えば、低木化によるアルベド低下は地表面温度を上昇させ、これは土壌温度の上昇と積雪の早期融解を招きます。土壌温度の上昇は炭素の分解・放出を促進し、積雪の早期融解は春季の水供給パターンを変え、これも植生成長や土壌プロセスに影響を与えます。また、植生の生産性向上は炭素を固定しますが、同時に蒸発散量も増加させ、これが地域の水循環を変えるかもしれません。さらに、これらの変化は永久凍土の融解を加速させ、メタン放出といった別のフィードバックループを誘起する可能性もあります。
これらのフィードバックは、地域によって植生タイプ、永久凍土の状態、水文条件などが異なるため、一様ではなく、その正味の効果を定量的に評価することは非常に複雑です。ある地域ではアルベド効果が支配的であったり、別の地域では炭素循環の変化がより重要であったりします。
研究の現状と今後の課題
ツンドラ植生変化と気候フィードバックに関する研究は、地球システム科学における重要なフロンティアの一つです。リモートセンシング技術の発展により広域の植生変化が観測可能になり、野外観測や実験によってプロセス理解が進んでいます。これらの知見を統合し、地球システムモデルに組み込むことで、将来の気候変動下でのツンドラ生態系の変化とそのフィードバック効果を予測する試みが行われています。
しかしながら、植生組成の多様性、地形の影響、地下の永久凍土の状態、雪氷プロセスの詳細など、考慮すべき要素が多く、フィードバックの定量化や将来予測には依然として大きな不確実性が伴います。特に、複数のフィードバック経路が非線形的に相互作用する複雑さを、モデルで適切に表現することが課題となっています。また、これらの環境変化が極域に暮らす先住民社会の文化や生計に与える影響など、社会的な側面を含めた総合的な理解も重要です。
まとめ
極域ツンドラ生態系で進行している植生の変化、特に低木林の拡大は、単なる生態系の景観変化に留まらず、アルベド、炭素循環、水循環といった複数の経路を通じて地球の気候システムに影響を及ぼす重要なフィードバックプロセスです。これらのフィードバックは主に温暖化を加速する方向に働く可能性が指摘されており、地球全体の気候変動の軌跡に影響を与える可能性があります。
ツンドラ植生の変化が誘起するフィードバックループは複雑であり、その全容解明にはさらなる研究が必要です。これらの知見は、将来の気候変動予測の精度向上や、極域生態系の変化に対する適切な理解と対応策を検討する上で不可欠となります。